2.寒さと生きる菌類とはどんな生き物か


ギニアビサウ

 左2枚:キノコ切手界の問題作(ギニアビサウ、1988年)。切手の左側がキノコ全体図、右側が胞子などの拡大図と解釈すると思うのだが、となるとこれめっちゃヤバいですよ (゚Д゚;) 対象に愛がないとこうなっちゃうのか? どこがどう痛いのかは、本文を読めばわかるはず。
 右:これはどう見ても夕日じゃなくて、赤雪あかゆきだな(モンゴル、2015年)。こんな藻類祭りに、ツボカビが参加しないはずがないと思う。現地で顕鏡けんきょうを用いた観察)してみたい。


微生物とはなにか?

 本稿をご笑読中の全国1億2千万人超の菌好きの皆さん、「菌」に一般の方が、どんな印象をもっているかと思います? そりゃ、バイ菌だろという意見が残念ながら圧倒的だ。でもね、バイ菌と十把一絡げにできるほど菌の世界は単純じゃない。昭和天皇は、「雑草という名の草はない」*1と生物学者が聞いたら誰もが納得する素晴らしい名言を仰った。どなたか高貴な方が「バイ菌という名の菌もない」とキッパリ・ハッキリ言い切っていただけると、世界中で溜飲を下げる研究者が五万はいるはずだ。

 さて菌を少し格式張って呼ぶ「微生物」という言葉に、実は明確な概念はない。細菌類(大腸菌や乳酸菌とか)・菌類(酵母・麹菌・シイタケとか)・微細藻類(クロレラ・ユーグレナとか)・原生生物(アメーバとか)とウイルス(インフルやノロとか)までをまとめて微生物と呼んでいる。ヒトの世界で低身長の代名詞であるミジンコや豆は、れっきとした動物や植物だ(反応してアンテナを逆立てる必要はない)。いや微生物って、顕微鏡を使って観察する生き物まとめでしょって、ツッコミが入りそうだが、そうすると動物の精子や植物の花粉のように生活環(個体の誕生・成長から次世代への交代までの過程)の一部を確認するために顕微鏡が必要になるモノもいる。一方で微生物の中で一番小さな細菌でも、細胞一つの直径が0.75mm (平均0.1-0.3mm) に達する奴がいる*2。肉眼で見える限界が0.1mm程度なので、きちんと裸眼で見える(が、老眼では無理かもしれない)し、集団になれば目を細めなくてもちゃんとわかる(図2-1)。ストロンボナイト*3は、光合成する細菌の一種、ランそうが成長の過程で粘液物質を生産し、砂泥などを巻き込みながら徐々に成長する生きた鉱物、、、、、だ。賢者の石ではない。

オーストラリア西部に見られるストロンボナイト
写真2-1.オーストラリア西部に見られるストロンボナイト

 大きさじゃなけりゃ何なのよ! なにが微生物の違いを決めているのかと言うと、現在では、形(形態)を基に、類縁関係(系統)を考慮し生き物は分類されている。分類と系統は、求めるゴールは同じだがその過程は異なる。分類は人が生物を最も自然なパターンとしてグルーピングすることであり、系統は生物進化のパラメーターを推定する行為だと思う。図2-1は、全ての生き物の類縁関係を模式的に示した系統樹だ。生命の誕生は1回っきりのイベント(これは、茶化した言い方じゃなく、ちゃんとした学術論文に使用される語句)だという証拠はないが、全ての生物に共通するご先祖様を推定できる(図2-1の視点①)。現段階で最も古いお墓に参りたいなら、カナダ・ケベック州ラブラドル半島に飛べばいい*4

 真核しんかく生物はごちゃごちゃしているのでちょっと端折っているが、3つの大きな系統(ドメイン)に分かれる(図2-1の視点③)。皆さんの良く知る動物や植物は、それぞれ動物かい・植物界に属していて、住む世界だけでなく分類される世界も違う。しかし、その上のランク(ドメインは、例えると太陽系とか宇宙とかのレベル)で、「真核生物」としてまとめることができる(私たちが良く知る生き物は、大概ここにいる)。バイ菌と一緒くたにされる細菌は、2つの太陽系をまたぎ、カビなど菌類や藻類たちとは世界観どころか、宇宙レベルで違うくらい別なヤツだ。地球ちっちゃいものクラブのメンバー、それぞれに別の宇宙があるとも言える(うん。仏教系をメインにする出版社らしい展開になってきたぞ)。

生物の類縁関係を示した概念図
図2-1.生物の類縁関係を示した概念図

細菌類、地球上を席巻する

 生命爆誕から時間を追うと、次は「真正しんせい細菌」と「アーキア(細菌)」と呼ばれる原核げんかく生物の細菌類だ(図2-1の視点②)。原核生物とは、遺伝情報の大元おおもとであるDNAが細胞の中にむき出しでしまわれているグループだ。基本的に細菌の細胞は、球形か先の丸い円筒形(アーキアには三角もいる)で、これをさらにねじったマカロニみたいなヤツもいる。そして毛(鞭毛べんもう線毛せんもう)がない、一本生えてる、あるいはうじゃうじゃ生えてる位の形態特徴しかなく、人それぞれだと思うのだが、その形態にときめいちゃったり、スプラッタな恐怖を直接あおられることはあまりないと思う(写真2-2)。ただ、顕微鏡で見ていると運動性をもつ細菌が大量にワサワサしていると、ざわざわした気分になる。

べん毛をもつ細菌
写真2-2.べん毛をもつ細菌(Paenibacillus macquariensis subsp, defensor)の電子顕微鏡写真。よくよく見ると細胞表面に分泌物や内部の蓄積物などによる凸凹と模様が浮き出ている。見ようによっては、ぬらりひょんとか面長おもながの落ち武者の顔とかに見えなくもない。

 原核生物は、そのシンプルな形態で長く分類が難しいとされてきた。しかし、遺伝子解析の技術をいち早く取り入れることで、地球上に未だ数えきれないほど、多種類の細菌が存在することがわかっている。土壌や海水などの環境からDNAだけ直接抽出する技術が確立され、形すらわからない細菌の存在が「予言」されている。さらに環境DNAの解析などから、天空から深海・地下深くまで、文字通り地球の表面上にあまねく広く、細菌類は存在し、その総重量は生物界最大とうそぶく細菌学者がいる。

 真正細菌は、乳酸菌・納豆菌など身近な発酵食品や腸内細菌、はたまた食中毒から病気の原因まで多様な種類が存在する。一方、古細菌とも呼ばれるアーキア(ギリシャ語の太古を語源にする)は、真正細菌とは異なる系統の細菌類で、温泉や塩湖など(人間から見た)極限環境から多く発見され、生命誕生初期の地球環境に適応したグループと考えられたため、この名が付いた。現在は様々な環境に広く存在が確認されている*5。真正細菌・アーキアともに、生物が光合成を発明(特願番号不明)する前から存在しているので、当然のように酸素がなくとも生きていけるというか、酸素が嫌いなヤツの方が年かさだ。この酸素のなかった原始地球の大気組成を大きく変える光合成をあみ出したラン藻も真正細菌の仲間だ。こう書いていくと細菌の歴史は、地球生命の歴史だ。細菌を愛する人たちが、彼らの驚くべき能力を鼻高々に語るのもわかる気がする。

合体して進化する!

 ラン藻祭りによって、地球大気中の酸素濃度が上昇すると、嫌気けんき性(酸素嫌いの)細菌類には毒だった酸素を利用する細菌が出てくる。なにせ有機物を燃せば、暖が取れるように、酸素と結びついて大きなエネルギーが出る代物だ。酸化は美容の大敵だが、得られるエネルギーは、酸素なしの状態と比べものにならない。古代細菌世界も弱肉強食なのか正確にはわからないが、私が焼肉定食ごはん大盛りを注文するのは、この約20億年後になる*6。アーキアが大型化し(なんで?酸素が毒だったから?)、好気こうき性(酸素好きな)真正細菌の一種、αあるふぁプロテオバクテリアを取り込み、エネルギーを大量生産するミトコンドリアになる(飲み込んだままを食わずにいられる神経がわからない。まだ神経はないか)。さらにDNAをかくと呼ばれる細胞内の小器官にしまい込むことで(共生した細菌DNAの一部を宿主アーキアが取り込み、ミトコンドリアを制御している。このDNAを再び奪われないためか?)、真核生物が生じたと考えられている(図2-1の視点③)。なにせ大昔のことなので子細不明で、ツッコミどころ満載だが、(地球レベルでの)大ピンチに合体して進化するこの過程は、特撮ヒーローさながらだ。この後、ラン藻をさらに取り込み、これを葉緑体とする(3重合体)ことで光合成能も獲得する。未だからくりが明らかにされていないが、真核微生物の間で葉緑体が移動するイベントもある(だから藻類は多様で、一概に藻と一括りにできない)。細胞分裂ごとにむすめ細胞の1つが共生藻類を失い、これをさがすべん毛虫ハテナ(“?”じゃなくて生き物の名。学名はHatena arenicola*7)や食べた海藻から葉緑体をしとって、光合成するウミウシ*8などに細胞共生のヒントがあるかもしれない。こうして生じた多様な真核生物のグループに、細胞の集団化と機能分化や、有性生殖(細胞間での遺伝情報の交換)と個体寿命の確立(もうこれら一つ一つがマジ、世紀の大イベントなのだ)によって、私たちを含む大型の生物に至る道筋がある(図2-1の視点④)。

 また、細菌やラン藻を取り込むアーキアの系統を重視したエオサイトあるいはネオムラ説では、もはや構造的に真核生物であること自体が重要ではない。極論すれば、私たちを含め生物は、全て細菌の系統だとする最近の細菌学者の主張が濃すぎる。真核生物の誕生とその進化について、実験的に証明できる事実や化石に基づく証拠は多くない。しかし、研究者の地道な努力や科学技術の進歩によって、徐々に精度が高いと考えられる仮説に置き換えられている(と皆信じている)。

 ここまで読んで、あれウイルスはいないの?と思う方もいるだろう。細胞を持たず、遺伝子が他の生物を利用して増殖するアレは、生物分類での扱いが難しいのだ……そもそもアレは生き物じゃなく、単なる遺伝物質、、と考える研究者もいる。そう、アレは様々ある生命の定義から外れていて……アレアレと書くと、名前を言ってはいけない“例のあの人”みたいでいかんな。最近でも生物の系統樹にウイルスを入れること自体で大論争になった*9 。ただ大型のウイルスは、生物から進化したと考えられる証拠がある程度揃っている。私は以前、生命の定義から外れているので、ウイルスは遺伝物質かなと漠然と思っていたが、研究者の熱い意見にほだされて昨年、宗旨替えをした。

じゃあ、菌類ってなんなのよ

 微生物を通じて、生命の歴史の初期を見渡した長い前振りついでに、真核生物の分類もちょっと触れておく。様々な考えの中で、真核生物を以下の5つのスーパーグループに分ける考え方がある(ももクロが入っていない! 誠に残念だ)。

  • アーケプラスチダ(プランテとも:green植物とgreen藻類を含む)
  • オスピトコンタ(動物とwhite菌類など)
  • アメーボゾア(アメーバやwhite粘菌など)
  • SAR(whitegreenトラメノパイル、greenルベオラータ、whiteザリアを含む、スーパーグループ名はそれぞれの頭文字から。)
  • エクスカバータ(greenユーグレナなど)

 上記のスーパーグループに入らない無派閥の生物も多く存在する。彼らの生き方を探ることで真核生物の過去と未来がわかると思う。whiteは広義の菌類を含むもの、greenは光合成する生物を含むもの。

 えー!……なにこれ、カタカナとアルファベットの羅列でしょ、全く受け入れられない、と思うあなた。胸に手を当ててお考え下さい。ご自身の心臓の鼓動以外に、これまでにマニフェスト選挙公約とか、マネーロンダリング資金洗浄ポートフォリオ???OS帰ろうと思うと更新したがるSE瑞典の国別コードEV最近の車VA(AM)アーバスキュラー菌根など(ちゃんとしりとりで菌に戻った)、これまでも、なにこれって言葉に翻弄されているではないですか。生物分類も時代と共に新たな概念が提示され、進歩しているのです。これも何かの巡り合わせと思って受け入れる方向で努力しましょう。

 先に書いたように遺伝子解析技術の進歩によって、ヒトから細菌までDNAを比較し(ウイルスをハミして)、1つの系統樹の中で示すことができるようになった。この中で私たち動物と、カビやらキノコや酵母など菌類は、共にオスピトコンタに属している。つまり、動物に一番近いグループは、植物でもアメーバでもなく菌類なのだ。この文章を読んだ後、麹カビが米を糖に、酵母が糖をアルコールに変換した日本酒を飲むのど越しや、風呂場の黒ずみ(主な原因は黒カビ)を見る視線が変わるかもしれない。動物と菌類のどこに同じところがあるのだ?と思うかもしれない。動物の精子は、細胞の後方に一本のべん毛をもち、これを使って前に泳ぐ。菌類の中で祖先的な性質を残しているツボカビ類(図2-2の①)の遊走子ゆうそうし(まさに壺状の遊走子のうからビチビチと出てきたヤツラ)も同じ泳法だ。遺伝子系統をつなぐ形態の共通性は、ほぼこの一点でスーパーグループを結成している。

菌類の生殖の様子
図2-2.菌類の生殖の様子。①~④までは菌界きんかいに所属する狭い意味での菌類。⑤はストラメノパイルに属する卵菌らんきん。キノコと言えば多くは④の担子たんし菌に、一部が③の子嚢しのう菌に属する。扉絵替わりの切手、左上のMorchella アミガサタケ属は子嚢菌、左下Agaricus bisporus マッシュルームは担子菌だ。そうするとその胞子は違うよねぇ。

 菌類とは、光合成せず、外部の有機物を分解して利用する糸状または単細胞(文字通りの意味。酵母をディスってるわけではない)の形態をもった真核生物とまとめることができる*10。動物と系統的に近い、狭い意味での菌類(図2-2の①~④)以外に、形態の近い菌糸をもつ卵菌らんきん・ラビリンチュラ(その名は迷宮ラビリンスに由来)などストラメノパイル、子実体しじつたいを形成し、今をときめく変形菌(粘菌とも呼ばれる)などアメーボゾア、植物病原菌つながりのネコブカビ(根こぶであって、猫clubではない。そうならもっと人気が出ていい)などリザリアを含み、広い意味での菌類としている。カビ・酵母・キノコは全て菌類であるが、これらのもつ形態によって分類されていない。狭義の菌類は、これまでの有性生殖*11の様式から4門(もん)(分類上のクラスの一つ)に分類されてきた(図2-2の①ツボカビ、②接合菌、③子嚢しのう菌、④担子担子たんし菌)。しかし、遺伝子解析により菌類は、7門以上と所属不明の4グループに変更された。ここでは原生動物、、だった微胞子虫びほうしちゅうが菌類に移籍したり(弱小プロレスの団体が、相撲協会に移籍し、1門を形成するくらいの驚きをもって迎えられている)、接合菌が解散し、所属不明グループ全てが旧接合菌に由来しているといった大混乱状態にある*12

しばれていてもカビるのか

 私は北海道などの寒冷地から両極で活動する菌類を研究している。北海道やシベリアはまだわかるが、極地にカビやキノコがいるの?と思っている人も、知らず知らずに低温で働く菌類の力を目にしている。家にある極地、冷蔵庫の奥から時折発掘される得体の知れない“元”食品の変わり果てた姿を見たことがあるだろう。表2‐1に代表的な低温環境である極地と高山から記録のある菌類の種類とその数を示した*13。亜熱帯から亜寒帯の日本や寒帯のノルウェーに比較して、極地や高山では記録される種の総数は減る。しかし、全ての分類群が数を減らしながらも存在している。このことは様々な菌類が低温環境で活動可能なことを示唆している。

低温環境から見つかった菌類の種類とその数
*無性世代のみ知られている子嚢菌および担子菌に対して設けられた分類群。ちなみに中国語では半知菌と呼ぶ。この呼び名の方がより正確で、菌に対する敬意も感じる。
**種数の記載がない。

寒さと生きる菌類の歴史

 寒いところに住む菌類を研究するなんて物好き、そんなにはいないと思うかもしれない。しかし、世界は広く、その歴史は意外に古い。1887年に氷点下でカビの成長が報告*14され、1902年に0℃で生育可能な微生物を好冷こうれい菌(psychrophile)とグルーピングしている*15。オレゴン州立大学の海洋微生物学者であるリチャード・モリタ先生は、1975年に低温で増殖する細菌に関する様々な呼称と、その概念をまとめて、20℃以上で成長できない細菌を好冷菌と再定義した*16。また、20℃以上でも増殖できて、低温(4℃以下)でも増殖する微生物を耐冷たいれい菌(psychrotolerant)と呼ぶ。モリタ先生は慎重な方なのだろう、この総説では菌類である酵母に関して、好冷菌の概念を適用可能であるが、ここでは議論しないと記している。恐らくは後で説明する細菌と菌類の生活史の差を考えていたのではないかと、私は想像している。とは言うものの、この好冷菌・耐冷菌という概念は、細菌だけでなく、様々な微生物に広く受け入れられていった。

 でも気になるのは、微生物が成長する際の上限温度20℃はどう決めたのだろうか。水は0℃で凍り、4℃で密度が最大になる。だから冬、湖面が凍っても氷は浮き、湖水は全て凍らず、魚もプランクトンも生きていける。これは、いずれも水の物性に基づいている。論文を調べてみると、あの20℃は、どうも「室温」を示しているらしい(決定的な記述を見つけられないが、自信はある)。つまり人の都合だ! 私はてっきり、ベルリンとかウイーン(だって初期の論文、大方ドイツ語ですから)で冬を除いた平均気温だと思っていた。科学=サイエンスは、再現性がある現象の合理的な理解を目指すものだ。しかし、じっくり検討すると、その中身に観測者の都合があるから厄介だ。案の定、極地から集めた酵母を培養してみると、22あるいは24℃が上限温度となる種が多く、ほぼ好冷菌のカテゴリーに入らない例もある*17

寒さと生きる菌類

 イシカリガマノホタケ(Typhula ishikariensis)という担子菌がいる(詳細は次回をお楽しみに)。栄養素を溶かして固めた寒天培地の上で培養すると、菌糸体の最適成長温度は10℃だ(図2-3)。しかし、畑の土を寒天培地の上に重ねて培養すると、0℃なら寒天培地と変わらないが、10℃ではほとんど成長できない。この理由は、畑の土にある。畑の土には大量の細菌類や他の菌類が存在している(だから外から帰ったら、うがい・手洗いせよと、お母さんがうるさいのだ)。培養温度が10℃のとき、この細菌たちが活動して寒天培地の餌を食べまくり、おっとりしたイシカリガマノホタケの出番がない。だからほとんど成長できない。一方、培養温度が0℃となると、細菌たちも寒さで動けなくなる(死ぬわけではない)。そこでわれらがヒロイン(学名が女性形だから)イシカリガマノホタケがゆうゆうと成長するわけである。自然環境の中で他者と関わらず、活動する生物はほとんどいない(人だって無菌じゃない)。微生物を単独で、適切な条件の下に培養することで、その種がもつ可能性がわかる。しかし、その微生物が本来住んでいる環境でどう生きているかがわかるわけではない。菌類を培養することは、彼らにインタビューすることだ。培養条件次第で、得られる結果は変わるものだ。

イシカリガマノホタケ菌糸の成長温度は培養条件によって異なる
図2-3.イシカリガマノホタケ菌糸の成長温度は培養条件によって異なる。写真提供:松本直幸師匠.N. Matsumoto & A. Tajimi Life-history strategy in Typhula incarnata and T. ishikariensis biotype A, B and C as determined by sclerotium production. Canadian Journal of Botany 66 (12): 2485-2460 (doi.org/10.1139/b88-337) を基に作成。写真右にたたずんでいるのは、模式化したイシカリガマノホタケ。以降、本種あるいは他の担子菌の説明の際に積極的に登場予定。

 温帯から寒帯で寒さを好む菌がいる場所は、やはり積雪と関連した場所だろう(図2-4)。有機物あるところ、菌類がいる。厳冬を過ぎると積雪が赤や緑・橙に色づくことがあり、これを赤雪あかゆき彩雪さいせつと呼ぶ。これは雪上での藻類の増殖による着色だ。氷雪藻はべん毛をもち、地表から雪融け水を伝って雪上に移動する*18。この氷雪藻の第一人者、ハンガリーのエリザベート・コル博士などの研究*19により、彩雪中に82種の菌類が報告されている。このうち5種のツボカビ(Chytridium chlamydococci, C. chlamydococci f. cryohila Nom. Inval. *20, C. neochlamydococci, Rhizophydium sphaerocarpum subsp. cryophilum, Rhizophydium sp.)と1種の子嚢菌(Oospora nivalis *21)は、氷雪藻に寄生する。ツボカビもまた、地表から氷雪藻を追って、べん毛を大回転させて泳ぐのだと思う。そして融雪と共にシストと呼ばれる耐久細胞を形成し、地表に戻る(図2-4①)。また、日本を代表する菌学者の一人、椿啓介先生は、残雪上で見られる菌類には、水生不完全菌の胞子が多くみられ、これらは周囲に存在する凍結しない滝からの上昇気流によって移動していると推察している*22。本当に菌類なのかも疑問視されているChionaster nivalisも、形態的には水生菌類の胞子に似ている。

積雪と菌類の関係図
図2-4.積雪と菌類の関係図

 雪の中や雪の下で繁殖する菌類も知られている。常温性の子嚢菌、トドマツ枝枯れ病菌Gremmeniella abietina var. abietinaG. abietina var. balsameaは、根雪前に胞子を散布し、積雪下で感染するが、雪解け後も感染が進行する(図2-4②)。他の微生物がトドマツの枝に取りついても活動できない雪中で、まずは場所取りし、その後じっくり活動するタイプだ*23。好冷性の雪腐病菌*24であるイシカリガマノホタケや雪腐大粒菌核病菌(Sclerotinia borealis)も根雪前に、菌核からキノコを出し、胞子を散布する。胞子は風で分散するので、効率を考えると、キノコは根雪前、、、、、、、少し暖かくても出した方が良い、、、、、、、、、、、、、、。一方、卵菌である褐色雪腐病菌(Pythium iwayamai)の菌糸体は、室内(20℃)でも成長するが、卵胞子らんほうしの発芽は低温でないとだめ、、、、、、、、、、、、だ。いずれの菌も菌核や卵胞子のような耐久器官を形成し、春から秋の期間を越夏している。菌核や卵胞子の発芽からそれぞれの菌の活動が始まり、発芽温度はそれぞれの菌の生活様式と密接に関連している。菌糸体の成長温度がその種が生きていく温度帯の全てではない。

 細菌類は、いくつかのグループで耐久器官である胞子を形成するが、栄養細胞の分裂により増殖を繰り返す単純な生活史が基本だ。このため、培養温度ごとの細胞増殖速度を測定すれば、その種の生育可能な温度範囲を知ることができる。一方、菌類の生活史はより複雑である。生活史に合わせ、細胞は多様な器官に分化し、細胞の形自体が変わり、その活動温度域も異なる。このため菌類は菌糸体の成長温度よるこれまでの好冷・耐冷菌の定義に合わない。新たな用語が必要と考えた。

 地球上の低温環境は、大気圏、雪氷せっぴょう圏、深海に分けられる。私の研究対象である図2-4のような菌類は、皆雪氷圏で活動している。雪氷圏は、地球上で雪や氷が存在する地域であり、深海は圧力により水が凍らないため、その環境は大きく異なる。そこで雪氷圏にて生活環の全てあるいは一部を有する菌類を「氷雪ひょうせつ菌類」と提案した*25

 なんで「雪氷」圏の菌類なのに、逆の「氷雪」なのかというと、日本の生物学用語だからだ。英語のsnow algaeは、生物分野で氷雪藻類、雪氷学分野で雪氷藻類の双方が使用されている。語源を遡ると菌学者の小林義男先生と藻類学者の福島博先生が1952年、植物学雑誌に発表した論文中に「一般に藻類、菌類、或いは細菌類のうちで、少なくともその生活史の或期間を氷や雪の中で過ごして居るものを氷雪植物、、、、(Cryophyte)或は氷雪プランクトン、、、、、、、、(Cryoplankton)と云う」が初出である。さらにこの氷雪植物の訳語は、三好学先生が『植物学講義』 (冨山房、1899年) でE. Warming氏の『Plantesamfund』 (1895)のドイツ語訳(1896) 中のDie glaciale Vegetation (des Eises und des Schnees)より翻出したものである。Plantesamfundの該当箇所は英訳版 (1909)でCryoplankton. Vegetation on Ice and Snowと翻訳されており、少なくとも生物分野では、伝統的に氷雪を使用している。このため採用した。なんだか前例重視でやだなと思うかもしれない。自分の見出したことは、完全に私一人の力ではなく、過去の取り組みや考えとつながっている。このつながりを残す形にしたいと考えるからかもしれない。

*1-1 正確には、昭和天皇の元侍従、田中なおる氏が1965年頃のご発言として、「どんな植物でもみな名前があって、それぞれ自分の好きな場所で生を営んでいる。人間の一方的な考えでこれを雑草としてきめつけてはいけない」と記している(入江相政編 『宮中侍従物語』 p. 229 ティービーエス・ブリタニカ、1980年)。
*1-2 自称日本植物と心中する男、牧野富太郎博士(誕生日が植物の日になっている!)に同様の発言がある(笠間達男 週刊教育資料 726: 43 2001)。雑誌「日本こん」の記者であった清水三十六さとむ氏(作家山本周五郎の本名、大正14年頃入社、昭和3年10月退社:『山本周五郎全集第30巻』新潮社、1984年より)は、牧野博士と対談し、「世の中に雑草という草はない。どんな草だってちゃんと名前がついている」と言われたとされる。
*1-3 該当する日本魂の記事を探しているのだが、まだ見出していない。ただ、この雑誌の13巻9号に毎号、宮家献上しているとの記述があり、昭和天皇がご覧になったかもしれない。また、牧野博士は1948年に昭和天皇に植物学の御進講を行っているので、この際にこの言葉を知ったのかもしれない。この辺の件は、書籍化までに解明したい。
*2 一般的な細菌の大きさは、1-数µm (1mmの千分の一)なので、ナミブの硫黄の真珠(Thiomargarita namibiensis)と呼ばれる本種は、約25万倍の容積がある(H. N. Schulz et al. Science 284: 493-495 1999)。これはもう巨大細胞と呼ばれても納得する。
*3 穏やかな内海などに大きなものは直径50cmを超えるものがある。同様の鉱物にストロマトライトがある。現生のストロマトライトやストロンボナイトは、オーストラリアの限られた地域に分布しているが、化石のストロマトライトは地球上に広く分布しており、最も古いものは37億年前の生物化石とされる (A. P. Nutman et al. Nature 537: 535-538 2016)。
*4 最大で42億年前と推定される微生物の活動化石が発見された(M. S. Dodd et al. Nature 543: 60-64 2017)。無論異論もある(↑のストロマトライトの論文も同じ)が、事実だとすれば地球誕生から数億年の過酷な環境で生命活動が開始したことを意味している。このしぶとさは、関西人や東北魂として私たちに受け継がれているかもしれない。
*5 アーキアに関しては、ナイスなタイミングで日本Aechea研究会による『アーキア生物学』(共立出版、2017年)が出版されている。より正確な知識を深めたい方は読むべし。
*6 化石の残りにくい微生物の進化は、証拠が少なく謎が多い。昔から大胆な説が現れては消えている。なにせ今は絶滅したかも知れない微生物の機能をも想像しなくてはならないからだ。理系の方なら、井出利憲『分子生物学講義中継 番外編 生物の多様性と進化の驚異』(羊土社、2010年)、生物にこれまでなじみのなかった方ならば、『深読み! 絵本『せいめいのれきし』(岩波科学ライブラリー260)』(岩波書店、2017年)あたりから読み始めると良いと思う(ああ……でもこれは旧2界説を採用している。生物を動物界と植物界に分け、原核も真核も微生物はみな植物界にいる! 古代ギリシヤから19世紀まで生物分類と言えばこれだった)。
*7 N. Okamoto & I. Inoue Protist 157: 401-419 2006. 日本語の解説は、以下のURLで確認できる。井上勲・岡本典子【第1回】ハテナという生物:植物になるということ
*8 山本義治 光合成研究 18: 42-45 2008 これは盗葉緑体現象と呼ばれており、事件の匂いがしなくもない。
*9 この件は、中屋敷均『ウイルスは生きている』(講談社、2016年)で生き生きと表現されている。
*10-1 杉山純多編『バイオディバーシティ・シリーズ4 菌類・細菌・ウイルスの多様性と系統』裳華房、2005年。
*10-2 とは言え、生物の世界は例外も多い。光合成する菌類もいる。有名どころは、藻類をつかまえた地衣類ちいるいだ。こちらは異なる生物である、菌類と藻類の細胞同士が共生している。驚くべきは菌根を形成する旧接合菌のグロムス門のゲオシフォン(Geosiphon)だ。ドイツ・オーストリアにのみ知られているこのグループは、細胞内にラン藻を取り込んでおり、まさに菌類の細胞が光合成する。英語の解説は、http://www.geosiphon.de/にある。
*11 2つの細胞の接合によって、両者の遺伝子が組み換えられ、新たな遺伝子の組合せをもつ次世代の細胞が生じる仕組み。菌類ではこれ以外に一個体から単独で新たな個体(クローンと同じ)を形成する無性生殖がある。
*12-1 国立科学博物館編、細矢剛(責任編集)『菌類のふしぎ 第2版 形とはたらきの驚異の多様性』東海大学出版部、2014年。菌類の系統解析は、現在は存在しない絶滅種・絶滅系統を想定する必要があるかもしれない。化石の残ることの少ない菌類ではかなり難しい課題だと考える。
*12-2 遺伝子解析は、マイナーな生物の機能に光を当てる側面もある。大型草食動物の腸内の嫌気性!菌類、ネオカリマテックスは、腸内細菌がもつ植物細胞壁分解酵素の遺伝子を取り込み、真核生物用に改変している。近年、このネオカリマテックスの酵素は、さらに改変されてバイオエタノール生産用に開発された酵母に組込まれている。また、菌類ではないがアフリカの風土病であるいわゆる眠り病の原因のべん毛虫Trypanosoma bruceiの代謝酵素は、必要とする補酵素が酵母とは異なり、よりバイオエタノール生産に向いている(米国カーギル社傘下のベンチャー企業の特許)。工業の優れた点は、目的に合った反応ならば、来歴の微生物がなんであれ、リスクがなければ使用する。キモイとか言わない。
*13 日本分類学会連合種数算定委員会 2013年、http://ujssb.org/biospnum/search.php; J. O. Aarnæs Katalog over makro-og mikrosopp angitt for Norge og Svalbard (Synopsis fungorum 16), Fungiflora 2002; I. V. Karatygin et al. Russian Arctic fungi Check-list, V. L. Komarov Botanical Institute, 1999; A. Elvebakk & P. Prestrud A catalogue of Svalbard plants, fungi, algae and cyanobacteria (Skrifter nr. 198), Norsk Polarinstitutt, 1996; H. Knudsen Medd. Gronland Biosci. 56: 7–16 2006; P. D. Bridge 2010, List of non-lichenized fungi from Antarctic region, ver 2. 3. 3, https://legacy.bas.ac.uk/bas_research/data/access/fungi/; S. Onofri et al. Continental Antarctic Fungi, IHW-Verlag, 2007; Y. S. Paul & R. C. Sharma Mycoflora of Northwest Himalayas (Himachal Pradesh), International Book Disrtibutors, 2003をまとめたもの。この中で特筆すべきものは、最後に挙げたヒマラヤの菌類相の本だ。私が知る中で高山にすむ菌類の全分類群を可能な限りで網羅しようとする試みはこれしかない(キノコだけなら山ほどある)。チェックリストは作成が大変な割に、業績として高く評価されないきらいがある。でも便利なんだよなぁ。付き合うと色々面倒なインドの研究者もいるが、やる時はやるという心意気を感じる。
*14 J. Forster Centr. Bakt. Parasitenk. 2: 337-340 1887. どんなカビだったのか、残念ながら不明である。
*15 S. Schmidt-Nielsen Cent. Bakt. II Abt. 9: 145-147 1902.
*16 R. Y. Morita Bacteriol. Rev. 39: 144-167 1975. また、菌類に関する経緯をT. Hoshino & N. Matsumoto Fungal Biol. Rev. 26: 102-105 2012 にまとめてある。
*17 M. Vidal-Leiria et al. Mycologia 71: 493-501 1979.
*18 H. G. Jones eds. Snow ecology. An interdisplinary examination of snow – covered ecosystems. Cambridge University Press, p. 168-228 2001.
*19 E. Kol Ark. Bot (Stockholm) 29: 1-4 1939. Y. Kobayashi & Ôkubo Scientific Researches of the Ozegahara Moor -1954-. JST, p. 561-575 1954. E. Kol Smithsonian Misc. Collect. 101: 1-36. J. R. Stein & C. C. Amundsen Can. J. Bot. 45: 2033-2045 1967. E. Kol Kryobiologie, Biologie und Limnologie des Schnees und Elises. I. Kryovegetation. E. Schweizerbart’sche Verlagebuchhandlung 1968. E. Kol Ann. Hist. Nat-Mus Nat. Hung. 66: 59-63 1974. 日本語の解説ならば、著者の研究者としての成長記録を兼ねる 植竹淳『雪と氷の世界を旅して 氷河の微生物から環境変動を探る』(フィールドの生物学⑲、東海大学出版、2016年)を推す。
*20 Nom. Inval. は、nomen invalium の略称。新種記載に際して規定に従っていないため無効であると判断されたもの。この場合は、当時必要だったラテン語の記載文がないことが原因。
*21-1 この種の記載(Kol 1939)は、有効だと思う。しかし、菌類の代表的なデータベース(MycobankやIndex Fungorum)に収録されていない。英語で書かれていない論文で、菌類の一般的な雑誌に掲載されなかったため、忘れ去られていたのだと思う。著者も藻類学者なので、気にしなかったのかもしれない。でも私は気になる。雪上で藻類に寄生する子嚢菌なんているんだろうか? ゴミバケツの蓋ほどのでかいチャワンタケ(Geopyxis cacabus)のように再発見されたら、大騒ぎになるとは思わないが、やはり菌類はわからないことが多い。
*21-2 G. cacabusは、高さ1mで、傘の直径50cmもある。南米のどこで採集されたかもわからない(J. H. Burnett Fundamentals of Mycology. Crane Russak, pp. 151, 1950)
*22-1 椿啓介『カビの不思議』(筑摩書房、1995年)など。この書籍は既に絶版だが、菌類全般をわかりやすく解説されている。是非読んでいただきたい。
*22-2 椿先生は、長尾研究所が発行していた雑誌 Nagaoa の英語論文(1960)の和文題名を「日本産水生不完全菌類の研究 水泡生群及び雪表群-予-」として、残雪上の菌類を「雪表群」と記述している。これは雪氷をもじってつけられたのだろうか? 椿先生を知る方々に折あるごとに聞いているのだが、謎のままだ。
*23 S. Yokota et al. Eur. J. For. Path. 4: 155-166. R.-L. Petäistö & A. Laine Scand. J. For. Res. 14:277-233 1999. A. Lijia et al. Silva Fennica 44: 525-545.
*24 松本直幸(師匠)『雪腐病』北海道大学出版会、2013年。絶賛発売中!など。
*25 T. Hoshino & N. Matsumoto Fungal Biol. Rev. 26: 102-105 2012. 氷雪菌類の定義は、かなりざっくりしているが、私の師匠である松本直幸博士とかなり議論した結果だ。氷雪藻類を研究した福島博先生は、これまでの研究から「氷雪生物の中には固有の氷雪性のものすなわち真氷雪性(cryobiontic)のもの、他の環境にも生育するが特に氷雪を好む好氷雪性(cryophylous)のものや偶然氷雪上にもたらされてかろうじて生命を保っている(勿論もちろん繁殖能力を持たない)外来氷雪性(cryoxenous)」と分類している(横浜大学論叢 6: 642-655 1954)。細かく基準を設けて、これを氷雪菌類に当てはめても良いのだが、そうすると中間的な性質やここから外れるもの、そもそも培養できる菌類か、野外で容易に観察できる菌しか対象とできない。

ある菌類学者の成長の記録①
ある菌類学者の成長の記録①.写真中央のストロボに驚く少年は後日、本連載を書き下ろすこととなる。恐らく当時の年齢は3才。テーブルの前に意味ありげに存在する昆虫図鑑は誕生プレゼントだ。この本を毎晩就寝時、読み聞かせてもらったため、彼の母は知らずに甲虫の名称とその記載を憶えて困ったと語った。

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星野保

星野 保(ほしの・たもつ)

1964年東京都生まれ。名古屋大学大学院農学研究科博士後期課程退学。博士(農学)。2018年現在、産業技術総合研究所生命工学領域研究戦略企画室総括主幹。専門は菌類の低温適応とその産業利用。著書に『菌世界紀行――誰も知らないきのこを追って』(岩波書店)。誰もが楽しく読め、かつわかりやすい、寒さと生きる菌類の解説を心掛けている。しかし、意図せず滑った文章を放ち、周囲を凍らせる、こおりタイプの特性をもつ。

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